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GLICÓLISE

Para realizar o seu anabolismo, a célula não precisa apenas de energia (ATP): também precisa de poder redutor, sob a forma de NADPH. O NADPH é produzido durante a oxidação da glucose-6-P por uma via distinta da glicólise, a via das pentoses-fosfato. Esta via é muito activa em tecidos envolvidos na biossíntese de colesterol e de ácidos gordos (fígado, tecido adiposo, cortex adrenal, glândulas mamárias). Esta via também produz ribose-5-P, o açúcar constituinte dos ácidos nucleicos.

A glucose-6-P é primeiro oxidada no seu carbono 1, dando origem a uma lactona (um ácido carboxílico cíclico). Os electrões libertados são utilizados para reduzir uma molécula de NADP+. O anel é então aberto por reacção com água:



A descarboxilação do gluconato liberta dois electrões, que vão reduzir outra molécula de NADP+. Obtém-se assim um açúcar de 5 carbonos, a ribulose-5-fosfato, que por isomerização é transformado em ribose-5-P. (Na figura assinalam-se a verde as diferenças entre os isómeros).



O que se passa a seguir depende das necessidades da célula: se a célula só precisar de NADPH e não precisar de ribose-5-P esta poderá ser reaproveitada. Isto é feito através de 3 reacções. Na primeira, a ribose-5-P recebe dois carbonos da xilulose-5-P (obtida por epimerização da ribulose-5-P):



Seguidamente, são transferidos três carbonos da sedoeptulose-7-P para o gliceraldeído-3-P:



Por transferência de dois carbonos da xilulose-5-P para a eritrose-4-P, forma-se outra molécula de frutose-6-P e uma molécula de gliceraldeído-3-P:



O balanço destas últimas reacções é:

2 xilulose-5-P + ribose-5-P -----> 2 frutose-6-P + gliceraldeído-3-P

A frutose-6-P e o gliceraldeído-3-P podem ser utilizados na glicólise para produção de energia, ou reciclados pela gluconeogénese para formar novamente glucose-5-P. Neste último caso, através de seis ciclos da via das pentoses-fosfato e da gluconeogénese uma molécula de glucose-6-P pode ser completamente oxidada a seis moléculas de CO2 com produção simultânea de 12 moléculas de NADPH. Quando as necessidades de ribose-5-P são superiores às de NADPH, esta pode ser produzida por estas reacções a partir de

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